28 dicembre 2016

I theropodi più interessanti del 2016



E come ogni anno, il tradizionale post che riassume le scoperte e pubblicazioni theropodologiche (a mio avviso) più interessanti e significative nell’anno che sta per terminare.

Gates et al. (2016) hanno analizzato la distribuzione dell’ornamentazione cranica nei theropodi, e discutono una possibile relazione tra l’evoluzione di queste strutture ed l’evoluzione del gigantismo in varie linee (dai ceratosauri ai tyrannosauroidi).
Griffin e Nesbitt (2016) analizzano la variabilità esistente tra i vari coelophysoidi per i quali sia noto un discreto campione di esemplari, e concludono che i dinosauri non-maniraptori erano caratterizzati da una elevata variabilità intraspecifica, con conseguente coesistenza di differenti serie ontogenetiche all’interno della medesima specie.
 
L’anno appena concluso è stato relativamente positivo per chi, come me, è molto interessato ai ceratosauri di grado “noasauride”:
Rauhut e Carrano (2016) pubblicano una dettagliata ri-descrizione del ceratosauro basale Elaphrosaurus, un taxon particolarmente importante sia sul piano filogenetico che paleogeografico.
Wang et al. (2016) pubblicano uno studio sulla serie di esemplari noti di Limusaurus. Lo studio mostra una inattesa diversità morfologica tra gli stadi giovanili e quelli maturi, in particolare – caso unico nei fossili noti – il primo caso di progressiva e completa perdita dei denti durante la crescita.
Brisson Egli et al. (2016) descrivono un nuovo esemplare dell’abelisauroide Velocisaurus.

Il dibattito sulle faune a theropodi del Kem Kem, ed in particolare la questione su quanti e quali taxa di spinosauridi fossero presenti in questa associazione fossile, è continuato, con alcuni studi che hanno affrontato direttamente o tangenzialmente la questione della diversità a theropodi nel Cretacico del Nord Africa:
Hendrickx et al. (2016) descrivono una serie di quadrati (ossa del sospensorio mandibolare) dal Kem Kem e li riferiscono a due spinosauridi. Gli autori concludono che Spinosaurus e Sigilmassasaurus sono quindi taxa distinti.
Chiarenza e Cau (2016) descrivono un femore isolato dal Kem Kem, che riferiscono ad un abelisauride di grandi dimensioni. Nello studio, gli autori inoltre revisionano lo status tassonomico di vari taxa dal Cretacico “medio” del Nord Africa.

Xing et al. (2016a) descrivono due frammenti di ala di enantiorniti conservati in ambre birmane datate all’inizio del Cretacico Superiore. Sempre da parte del medesimo team dello studio precedente, Xing et al. (2016b) descrivono un frammento di coda di theropode conservato in ambra dalla metà del Cretacico della Birmania. Sebbene i dettagli osteologici siano poco definiti, questi fossili confermano il potenziale di preservazione possibile in questi giacimenti.

Funston et al. (2016) descrivono il primo bonebed ad Avimimus.
Funston e Curie (2016) istituiscono un nuovo caenagnathidae discretamente conservato, Apatoraptor.

Apesteguia et al. (2016) descrivono un nuovo theropode dal Cretacico Superiore della Patagonia, Gualicho, che mostra numerose sinapomorfie con Deltadromeus. La posizione filogenetica di questi taxa resta, tuttavia, ancora instabile.
Alcune settimane prima, Motta et al. (2016) avevano descritto nuovi theropodi frammentari dal Cretacico Superiore della Patagonia, ed istituirono Aoniraptor e Taurovenator. Il primo è probabilmente sinonimo con Gualicho, il quale, però, formalmente ha priorità sullo studio di Motta et al. (2016) dato che questo ultimo non soddisfa tutti i criteri del Codice Internazionale di Nomenclatura Zoologica per l’istituzione di un nuovo taxon.

Martill et al. (2016) descrivono un nuovo neotheropode dalla base del Giurassico inglese: Dracoraptor.
Azuma et al. (2016) descrivono un nuovo coelurosauro dal Cretacico Inferiore del Giappone, Fukuiraptor. Il taxon mostra una curiosa combinazione di caratteri presenti in dromaeosauridi e coelurosauri più basali.
Coria et al. (2016) descrivono un nuovo megaraptoride patagonico, Murusraptor. Si tratta del megaraptoriano con il cranio meglio conservato noto finora.
Filippi et al. (2016) descrivono un nuovo abelisauride, Viavenator, dal Cretacico Superiore argentino, caratterizzato da una marcata ossificazione delle inserzioni muscolari epiassiali, un fenomeno che estremizza una tendenza diffusa tra gli abelisauroidi, e che meriterebbe un maggiore approfondimento.

Cosa ci aspetta il nuovo anno sul fronte dei theropodi mesozoici?
Se alcuni degli studi di cui sono al corrente arriveranno in porto, sarà un anno molto interessante…
Buon 2017!

Bibliografia:
Terry A. Gates, Chris Organ, Lindsay E. Zanno (2016). Bony cranial ornamentation linked to rapid evolution of gigantic theropod dinosaurs. Nature Communications. 7: Article number 12931. doi:10.1038/ncomms12931.
Christopher T. Griffin, Sterling J. Nesbitt (2016). Anomalously high variation in postnatal development is ancestral for dinosaurs but lost in birds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 113 (51): 14757–14762. doi:10.1073/pnas.1613813113.
Oliver W. M. Rauhut, Matthew T. Carrano (2016). The theropod dinosaur Elaphrosaurus bambergi Janensch, 1920, from the Late Jurassic of Tendaguru, Tanzania. Zoological Journal of the Linnean Society. 178 (3): 546–610. doi:10.1111/zoj.12425.
Shuo Wang, Josef Stiegler, Romain Amiot, Xu Wang, Guo-hao Du, James M. Clark, Xing Xu (2016). Extreme Ontogenetic Changes in a Ceratosaurian Theropod. Current Biology. in press. doi:10.1016/j.cub.2016.10.043.
Federico Brissón Egli, Federico L. Agnolín, Fernando Novas (2016). A new specimen of Velocisaurus unicus (Theropoda, Abelisauroidea) from the Paso Córdoba locality (Santonian), Río Negro, Argentina. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1119156. doi:10.1080/02724634.2016.1119156.
Christophe Hendrickx, Octávio Mateus, Eric Buffetaut (2016). Morphofunctional Analysis of the Quadrate of Spinosauridae (Dinosauria: Theropoda) and the Presence of Spinosaurus and a Second Spinosaurine Taxon in the Cenomanian of North Africa. PLoS ONE. 11 (1): e0144695. doi:10.1371/journal.pone.0144695. PMC 4703214 . PMID 26734729.
Chiarenza, Alfio Alessandro, Cau, Andrea (2016). A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco and comments on the Cenomanian theropods from North Africa. PeerJ. 4 (e1754). doi:10.7717/peerj.1754.
Lida Xing, Ryan C. McKellar, Min Wang, Ming Bai, Jingmai K. O’Connor, Michael J. Benton, Jianping Zhang, Yan Wang, Kuowei Tseng, Martin G. Lockley, Gang Li, Weiwei Zhang, Xing Xu (2016a). Mummified precocial bird wings in mid-Cretaceous Burmese amber. Nature Communications. 7: Article number 12089. doi:10.1038/ncomms12089.
Lida Xing, Ryan C. McKellar, Xing Xu, Gang Li, Ming Bai, W. Scott Persons IV, Tetsuto Miyashita, Michael J. Benton, Jianping Zhang, Alexander P. Wolfe, Qiru Yi, Kuowei Tseng, Hao Ran, Philip J. Currie (2016b). A Feathered Dinosaur Tail with Primitive Plumage Trapped in Mid-Cretaceous Amber. Current Biology. 26 (24): 3352–3360. doi:10.1016/j.cub.2016.10.008.
Gregory F. Funston, Philip J. Currie, David A. Eberth, Michael J. Ryan, Tsogtbaatar Chinzorig, Demchig Badamgarav, Nicholas R. Longrich (2016). The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod. Scientific Reports. 6: Article number 35782. doi:10.1038/srep35782.
Gregory F. Funston, Philip J. Currie (2016). A new caenagnathid (Dinosauria: Oviraptorosauria) from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta, Canada, and a reevaluation of the relationships of Caenagnathidae. Journal of Vertebrate Paleontology. 36 (4): e1160910. doi:10.1080/02724634.2016.1160910.
Matías J. Motta, Alexis M. Aranciaga Rolando, Sebastián Rozadilla, Federico E. Agnolín, Nicolás R. Chimento, Federico Brissón Egli, and Fernando E. Novas (2016). New theropod fauna from the Upper Cretaceous (Huincul Formation) of northwestern Patagonia, Argentina. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253.
David M. Martill, Steven U. Vidovic, Cindy Howells, John R. Nudds (2016). The Oldest Jurassic Dinosaur: A Basal Neotheropod from the Hettangian of Great Britain. PLoS ONE. 11 (1): e0145713. doi:10.1371/journal.pone.0145713.
Yoichi Azuma, Xing Xu, Masateru Shibata, Soichiro Kawabe, Kazunori Miyata, Takuya Imai (2016). A bizarre theropod from the Early Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution among coelurosaurians. Scientific Reports. 6: Article number 20478. doi:10.1038/srep20478.
Sebastián Apesteguía, Nathan D. Smith, Rubén Juárez Valieri, Peter J. Makovicky (2016). An Unusual New Theropod with a Didactyl Manus from the Upper Cretaceous of Patagonia, Argentina. PLoS ONE. 11 (7): e0157793. doi:10.1371/journal.pone.0157793. PMC 4943716 . PMID 27410683.
Rodolfo A. Coria, Philip J. Currie (2016). A New Megaraptoran Dinosaur (Dinosauria, Theropoda, Megaraptoridae) from the Late Cretaceous of Patagonia. PLoS ONE. 11 (7): e0157973. doi:10.1371/journal.pone.0157973.
Leonardo S. Filippi, Ariel H. Méndez, Rubén D. Juárez Valieri, Alberto C. Garrido (2016). A new brachyrostran with hypertrophied axial structures reveals an unexpected radiation of latest Cretaceous abelisaurids. Cretaceous Research.61: 209–219.doi:10.1016/j.cretres.2015.12.018.

16 dicembre 2016

L'origine dei dinosauri: parte 1

Per capire l’origine dei dinosauri, occorre prima definirli. Una volta stabilito cosa siano i dinosauri, si dispone del criterio per riconoscerli e si può cercare nel record fossile (l’insieme delle tracce fossili conservate nelle rocce) le prove della loro origine. Nelle scienze naturali, sono stati definiti vari “livelli di organizzazione”, che spaziano come dimensioni e complessità dalle molecole organiche fino all’intero sistema di tutte le forme di vita del pianeta. Nell’ambito dei fossili, studiato dalla paleontologia, questi livelli hanno lasciato tracce differenti e con differenti gradi di preservazione. Per chi voglia capire i dinosauri, i livelli di organizzazione più importanti sono l’individuo e il clade. Un individuo è, molto intuitivamente, un singolo esemplare che possa essere considerato distinto da altri individui di forma e dimensione simile, e che è formato da una o più cellule organizzate. In generale, ogni individuo è diagnosticabile, ovvero, può essere descritto come un insieme di caratteristiche (nella maggior parte dei casi, caratteristiche anatomiche) che permette di distinguerlo da altri individui. Badate bene che la diagnosi, questa lista di caratteristiche, non è sufficiente a definire un individuo: due gemelli hanno identica diagnosi, ma sono chiaramente due individui distinti. Il motivo per cui due gemelli, pur avendo diagnosi identica, sono due individui distinti, è legato all’altro fattore chiave per capire i livelli di organizzazione vivente: la storia. Due gemelli, pur avendo diagnosi identiche, hanno storie distinte, quindi sono due individui e non un singolo. In effetti, due gemelli si possono considerare la forma più semplice dell’altro livello di organizzazione che occorre conoscere per capire i dinosauri: il clade. Un clade è un insieme di individui che sono legati tra loro da rapporti genealogici. Ad esempio, una coppia di gemelli (identici) discende dalla medesima cellula uovo fecondata. Una serie di fratelli è un altro tipo di clade: l’insieme dei discendenti diretti di una coppia originaria. Ed anche una rimpatriata di cugini è un clade: l’insieme dei discendenti di una coppia di nonni. Anche un clade, come un singolo individuo, è diagnosticabile, ad esempio elencando le caratteristiche condivise tra tutti gli individui che formano quel clade. Intuitivamente, si potrebbe quindi concludere che i dinosauri siano un clade (un insieme di individui imparentati tra loro) e che condividono una serie di caratteristiche che li differenziano da altri insiemi di individui. Questo approccio è sicuramente corretto, ma non sufficiente, e difatti non è quello che si usa per definire i dinosauri. Non è un caso che ho chiamato questo approccio “diagnosi” e non “definizione”. Per definire i dinosauri (ed in generale, ogni clade), occorre rifarsi all’altro fattore chiave: la storia. Il motivo per cui non conviene usare una diagnosi per definire un gruppo di esseri viventi è che un gruppo naturale molto ampio e variegato, come sono i dinosauri, è difficile da diagnosticare con una serie di caratteri che siano evidenti e presenti in tutti i potenziali membri di quel gruppo. In Natura, quasi mai tutti i membri di un gruppo condividono tutte le caratteristiche ritenute “diagnostiche” di quel gruppo (le eccezioni sono la regola), e spesso – qualora siano effettivamente disponibili delle caratteristiche “chiave” – questi caratteri non hanno lasciato tracce fossili, e quindi sono inutili al paleontologo. Ad esempio, tutti i mammiferi sono diagnosticati, tra gli altri caratteri, dalla presenza di ghiandole mammarie. Purtroppo, queste ghiandole, essendo formate da tessuto molle, non fossilizzano (ed anche se fossilizzassero, ciò accadrebbe solamente in condizioni molto rare ed eccezionali). Usare la presenza di ghiandole mammarie per identificare un mammifero fossile è quindi impossibile. Si potrebbe quindi optare per qualche carattere che fossilizza facilmente, ad esempio qualche caratteristica dei denti, ma ciò genera più problemi di quanti ne risolva. I denti dei mammiferi non sono tutti uguali, sia all’interno della bocca del medesimo individuo sia tra individui distinti: come possiamo usare qualcosa che varia con tanta facilità come criterio per identificare tutti i mammiferi? Ad esempio, potremmo diagnosticare i mammiferi come tutti quegli animali che hanno una dentatura complessa formata da incisivi, canini, premolari e molari. La proposta può apparire sensata, peccato che, usando questo criterio, un delfino (un mammifero) non risulterebbe essere un mammifero, dato che i suoi denti sono tutti uguali, di forma conica. Possiamo escludere i delfini dai mammiferi a causa della loro dentatura? Ovviamente, no. Siccome “sappiamo” che il delfino è un mammifero perché presenta numerose altre caratteristiche comuni ai mammiferi (come le ghiandole mammarie), allora dobbiamo concludere che la sola presenza di una dentatura con incisivi, canini, premolari e molari non è condizione necessaria per identificare un mammifero. Ovvero, il criterio che volevamo usare per definire un mammifero fossile è invalidato già solamente con i mammiferi viventi. Questa trappola logica avviene continuamente e con qualsiasi carattere si voglia usare per diagnosticare un grande clade che comprende forme fossili: tanto più il clade è ampio e variegato, tanto meno è probabile che esista un qualche carattere che sia condiviso da tutti i suoi membri.
L’origine di questo problema è la stessa causa che ha prodotto il clade: l’evoluzione. L’evoluzione, in base alla teoria darwiniana, è discendenza con modificazione, ovvero, l’origine di individui discendenti che sono modificati rispetto ai loro antenati. Tali modificazioni, qualora coinvolgano caratteristiche “diagnostiche” del clade, non portano i discendenti fuori dal clade (per definizione, non si può mai uscire dal clade di appartenenza), ma rendono comunque quel carattere non più utile per identificare tutti i membri di quel gruppo.
Come uscire da questo paradosso, e come trovare un criterio utile per identificare i membri di un clade?
Come ho accennato prima, la soluzione sta nell’abbandonare la diagnosi come criterio di identificazione ed usare un approccio storico: un clade è definito non da caratteristiche diagnostiche, ma da rapporti genealogici, ovvero, da legami storici. Per comprendere la logica di questo approccio, torniamo all’esempio dei mammiferi e introduciamo un altro concetto chiave della teoria darwiniana: la discendenza comune.
Il concetto di discendenza comune è molto semplice, ma potentissimo e radicale: data una qualsiasi coppia di individui viventi sulla Terra, ne consegue che deve essere esistito nel passato (più o meno remoto) almeno un altro individuo che è un antenato di quei due individui. Ad esempio, in base a questo concetto, nel passato (più o meno remoto) deve essere esistito almeno un essere umano che sia contemporaneamente un antenato sia mio che tuo (Nota 1: caro lettore, presumo che anche tu sia un essere umano). Non importa quanti secoli fa sia vissuto, il fatto stesso che entrambi siamo esseri viventi sancisce automaticamente che nel passato deve essere esistito almeno un altro individuo il quale è un nostro antenato comune (Nota 2: caro lettore, se è valida la nota 1, allora presumibilmente, anche quel individuo era un essere umano). Questo criterio non è ristretto solamente ai membri della stessa specie (qualsiasi cosa sia “una specie”), ma a qualunque insieme di esseri viventi. Ad esempio, tu ed il tuo gatto condividete almeno un antenato comune. Ed anche il tuo gatto e il piccione che sta fissando dalla finestra, in quanto coppia di esseri viventi, hanno in comune un qualche antenato vissuto nel remoto passato. E lo stesso vale per l’insieme formato da me, te, il tuo gatto, ed il piccione. Non importa quanto differenti siano due o più esseri viventi, la teoria darwiniana predice che nel passato deve essere esistito almeno un loro antenato comune. Finora, questo concetto non è stato smentito da alcuna scoperta. Non esistono, a quanto sappiamo, forme “viventi” che non si possano considerare più o meno direttamente nostri parenti (ovvero, condividano con noi qualche antenato).
Perché il concetto di discendenza comune permette di definire i cladi, ad esempio, quello dei mammiferi? In base al concetto di discendenza comune, io so che, ad esempio, tu ed un ornitorinco dovete avere almeno un antenato comune. In realtà, avete moltissimi antenati comuni, dato che per ogni antenato comune che identifichiamo, tutti gli antenati di quel antenato sono automaticamente anche vostri antenati. Siccome la lista degli antenati potenziali è lunghissima, si segue la convenzione di scegliere come “antenato utile” il più recente, ovvero, quello che ha generato come discendenti almeno due figli, uno dei quali è ancora tuo antenato ma non è più antenato dell’ornitorinco, ed un altro figlio che è ancora antenato dell’ornitorinco ma non è più tuo antenato. Qui la faccenda si complica, ed è bene usare un esempio letteralmente familiare.
Tuo nonno è un tuo antenato (è l’antenato del tuo antenato paterno). Egli è anche antenato di tuo cugino (è l’antenato dell’antenato paterno di tuo cugino). Tuo padre è figlio di tuo nonno, ed è anche un tuo antenato. Tuttavia, tuo padre non è antenato di tuo cugino (egli è figlio di un altro dei figli di tuo nonno, non di quel figlio che è anche tuo padre). Pertanto, mentre sia tuo padre che tuo nonno sono tuoi antenati, solo tuo nonno è anche antenato di tuo cugino. Notare che anche il tuo bisnonno è anche antenato di tuo cugino, oltre che di tuo nonno (e di tuo padre). Siccome tuo padre non è antenato di tuo cugino, tuo nonno è il più recente tuo antenato che sia contemporaneamente anche un antenato di tuo cugino. In breve, tuo nonno è il momento della tua storia evolutiva in cui la storia evolutiva di tuo cugino si separa dalla tua. Tradotto in termini storici, la tua storia evolutiva coincide per grandissima parte con quella di tuo cugino: dalle origini della vita fino alla nascita di tuo nonno esse sono una storia sola, poi, le due storie si separano: la tua arriva a te passando per tuo padre, quella di tuo cugino passando per tuo zio. Immaginiamo ora che tu abbia il cognome “Rossi”. E supponiamo di scoprire che il primo dei tuoi antenati ad aver portato il tuo cognome (“Rossi”) è stato proprio tuo nonno Mario, e che prima di lui la famiglia portava un cognome differente (“Bianchi”). Possiamo allora definire i Rossi come “l’insieme formato da Mario Rossi e da tutti i suoi discendenti”. Non occorre sapere se i Rossi sono biondi, alti, coi baffi, residenti in Francia o di professione architetti (caratteri che forse sono diagnostici dei Rossi), l’unico criterio per sapere se una persona è un Rossi è stabilire se è discendente di Mario Rossi. Se lo è, se Mario è un suo antenato, allora quella persona è un Rossi. Se Mario non è nella lista degli antenati di quella persona, quella persona non è un Rossi.
Torniamo all’esempio dei mammiferi. Come possiamo definire questo gruppo, senza dover ricorrere ad una lista di caratteristiche che potrebbe risultare inutile per i fossili? Prendiamo due mammiferi odierni molto diversi tra loro: ad esempio, l’uomo e l’ornitorinco. Per il principio della discendenza comune, la coppia “uomo ed ornitorinco” implica che nel passato (più o meno remoto) sia esistito un animale che è antenato comune di uomo e ornitorinco. Ovviamente, questo animale non era né un uomo né un ornitorinco, ma sicuramente era un mammifero. Anzi, stabiliamo che quel antico mammifero sia l’equivalente di Mario Rossi del nostro esempio, ovvero, definiamo i mammiferi come tutti i discendenti di quel antico animale. Se un terzo animale risulta discendente da quel “Mario Rossi mammaliano”, allora è anche esso un mammifero. Se non discende da quel animale, allora non è un mammifero.
Non più di un lettore, a questo punto, troverà questa definizione di mammifero come una forzatura arbitraria. Tuttavia, qualsiasi definizione è sempre un arbitrio creato dall’uomo per le proprie esigenze. Esattamente come il confine tra Italia ed Austria è una convenzione dell’uomo (non esiste alcuna discontinuità naturale tra le due nazioni che permetta di stabilire in modo non-arbitrario il passaggio da una all'altra), allo stesso modo le definizioni tassonomiche sono arbitrarie. Ma ciò non implica che siano inutili. Innanzitutto, sebbene sia arbitrario chiamare quel particolare gruppo di individui col nome di “mammiferi”, il clade formato da quegli individui è naturale e reale. Deve essere esistito almeno un antenato comune di uomo ed ornitorinco, ed è reale il clade che si è generato da quel antenato: anche nel caso fosse formato solo dalla specie umana e dagli ornitorinchi, quel clade sarebbe comunque una realtà biologica. Questo approccio è definito “tassonomia filogenetica”, e si propone di definire i cladi solamente su basi genealogiche, esattamente come il cognome delle persone non è legato a caratteristiche fisiche particolari, ma solo alla appartenenza ad una linea genealogica. Il pregio di questo approccio è che qualora l’oggetto in questione cambi nel tempo (ovvero, evolva e modifichi le proprie caratteristiche), l’appartenenza ad un gruppo non è vincolata a qualche caratteristica particolare che potrebbe scomparire nel tempo.
Immaginiamo un esempio paradossale: si definisce una persona in base alle sue caratteristiche anatomiche così come appaiono alla nascita. In base a questo criterio, dovremmo continuamente cambiare nome alla persona mano a mano che questa cresce e cambia aspetto. Ovviamente, nessuno userebbe questo criterio, dato che sarebbe poco utile. Allo stesso modo, un clade definito filogeneticamente non è vincolato a particolari caratteristiche anatomiche, e quindi non deve essere ridefinito o abbandonato qualora uno o più membri di quel clade modifichino o perdano le caratteristiche usate in origine per definire quel clade.

Una volta introdotto il concetto di clade e di definizione filogenetica, quale è la definizione dei dinosauri, ovvero, cosa definisce lo “status di dinosauro”? Dato che qualsiasi clade ha uguale status di qualunque altro, i dinosauri potrebbero essere definiti in moltissimi modi alternativi. Uno potrebbe proporre una definizione che include i rettili volanti (pterosauri) e molti rettili marini (ad esempio, gli ittiosauri) dentro il gruppo dei dinosauri. Nulla vieterebbe l’uso di queste definizioni, e forse il pubblico generico preferirebbe vedere la parola “dinosauro” associata senza troppe complicazioni alla maggioranza dei famosi rettili “della preistoria”. Tuttavia, la definizione di dinosauro deve rispettare una serie di criteri che siano il meno possibile in contraddizione con l’uso che, in oltre 150 anni, ha portato i paleontologi ad conservare la parola “dinosauro”. Di conseguenza, la definizione filogenetica di dinosauro è stata “ancorata” alla prima pubblicazione in cui la parola Dinosauria è stata introdotta. Tra il 1841 e 1842, il naturalista Richard Owen propose di usare il nome “dinosauro” per un gruppo di rettili fossili scoperti in quegli anni. Nella proposta iniziale di Owen, questi rettili erano tre: Megalosaurus, Iguanodon e Hylaeosaurus. Altri fossili, che oggi classifichiamo come dinosauri, erano noti allora, ma non furono considerati come dinosauri nella originaria intenzione di Owen. Ad esempio, Plateosaurus. Essi sono stati inclusi nei dinosauri solo in seguito. Pertanto, in accordo con la proposta originaria di Owen, oggi si segue la convenzione di considerare un dinosauro ogni appartenente al clade che include i tre “dinosauri fondatori” inclusi nella lista originaria di Owen. Pertanto, Dinosauria è il clade formato da Megalosaurus, Iguanodon e Hylaeosaurus: tradotto in termini filogenetici, significa che qualsiasi animale che discenda dal più recente antenato comune di Megalosaurus, Iguanodon e Hylaeosaurus è anche esso un dinosauro. Per quanto arbitraria (e, ripeto, qualsiasi definizione che associ un nome ad un gruppo di esseri viventi è arbitraria: ciò che conta è la sua utilità nel discorso scientifico), questa definizione ha il pregio di permettere automaticamente di identificare un dinosauro. Infatti, è sufficiente dimostrare che il vostro fossile è più strettamente imparentato con Megalosaurus, Iguanodon o Hylaeosaurus rispetto a qualsiasi altro animale noto, ed automaticamente avete un dinosauro. A parole è semplice, sul piano pratico occorre svolgere una procedura, chiamata “analisi filogenetica”, che ha come risultato la collocazione del vostro fossile all’interno di un sistema di relazioni, le quali non sono altro che i legami genealogici tra le forme di vita che più sono simili morfologicamente al vostro fossile.

10 dicembre 2016

Un test sulla posizione filogenetica della coda nell’ambra



La straordinaria scoperta di un frammento di coda di dinosauro piumato conservato nell’ambra ha sicuramente stimolato l’entusiasmo e l’immaginazione di molti. Come ho scritto nel precedente post, purtroppo la preservazione delle parti ossee della coda è molto scarsa, e questo preclude una comparazione diretta con la maggioranza dei dinosauri fossili. Alcune caratteristiche generali di come dovrebbero essere queste vertebre è deducibile dalla forma generale della coda. Inoltre, per almeno tre vertebre è stato possibile stimare perlomeno le proporzioni, tra cui un rapporto lunghezza-ampiezza superiore a 3. Inoltre, pare che non ci siano elementi sviluppati dell’arco neurale né archi emali, una combinazione di fattori che porta a collocare questo frammento di coda nella parte distale della serie vertebrale. Il piumaggio è in effetti la parte più diagnostica tassonomicamente, e ciò è paradossale, dato che il piumaggio nei dinosauri mesozoici è noto solo in un gruppo ristretto di specie.

In questo post, voglio comunque fare un test filogenetico in base alle informazioni note deducibili dalle scansioni tomografiche realizzate. Anche se il mix di caratteri propende per collocare questo frammento nella regione distale della coda, ho svolto tre test, supponendo, alternativamente, che questo frammento sia collocabile nella parte prossimale, intermedia o distale della coda. Sebbene il numero di caratteri deducibili e codificabili sia molto ridotto, sarà interessante vedere se ci siano dei cladi che più di altri possono essere considerati dei candidati plausibili nei quali collocare questo esemplare.

Ecco i risultati dell’immissione dell’esemplare in Megamatrice.

Indovina la Ricerca!

Fotogramma da Jurassic Park III (fonte)

Siccome alcuni lettori del blog si sono chiesti cosa mi stia impegnando così tanto da ridurre all'osso (in senso paleontologico...) la mia attività nel blog, lancio una gara:

INDOVINA LA RICERCA!

Sono curioso di leggere le vostre ipotesi su cosa io stia preparando.
Ovviamente, eventuali profeti saranno incoronati vincitori solamente al momento della pubblicazione dello studio che hanno (più o meno, vedremo quanto) indovinato.

Liberate la vostra immaginazione, e vediamo se e quanto la realtà paleontologica si conformerà, deluderà o supererà le vostre ipotesi.

Avvertenza: ovviamente, quella piccola minoranza di voi che, più o meno direttamente, è a conoscenza delle mie attuali ricerche è a priori esclusa dalla gara.

08 dicembre 2016

Una coda di dinosauro conservata nell’ambra!



Lo scorso Giugno, parlai (come molti) della pubblicazione di due frammenti di ali enantiorniti inglobati in ambre birmane risalenti alla metà del Cretacico. Alla fine del post, conclusi (come molti) con la speranza che questa scoperta fosse la prima di una serie di fossili ancora più spettacolari, come, ad esempio, i resti di un giovane dinosauro non-aviale. Ammetto di non aver giocato onestamente. Già allora, ero a conoscenza di un altro studio, da parte di alcuni degli autori dell’articolo sulle ali enantiorniti, descrivente altri resti rinvenuti da altre ambre birmane. La notizia circolava tra gli addetti ai lavori, ed uno degli autori dello studio, l’amico Tetstuto Miyashita, mi aveva confermato l’esistenza di questo secondo eccezionale ritrovamento.

24 novembre 2016

And the winner is... Davide Bonadonna!



Congratulazioni al nostro sempre eccellente Davide Bonadonna per aver vinto il primo premio della ottava edizione del Premio Internazionale sull'Illustrazione Scientifica dei Dinosauri, patrocinato dalla Fundación para el estudio de los dinosaurios en Castilla y León.

22 ottobre 2016

Un bonebed di Avimimus



Funston et al. (2016) descrivono un bonebed dalla Formazione Nemegt della Mongolia meridionale, composta da elementi in larga parte disarticolati. Il bonebed fu scoperto nel 2006 ed era, al momento della scoperta, già stato depredato da cercatori illegali di fossili. La grande maggioranza degli elementi presenti ancora nel bonebed (il 90%) è riferibile ad Avimimus, che è rappresentato da un numero minimo di 18 individui, stima basata sulle 33 tibie rinvenute. Aspetto interessante dell’associazione è che tutti gli individui sono riferibili a stadi di crescita subadulto o adulto, senza rappresentanza di immaturi. Siccome nel bonebed sono presenti ossa di animali di piccole dimensioni (come mammiferi), l’assenza di Avimimus giovani non è da imputare a fattori fisici che selezionarono le dimensioni delle ossa nel sito. Siccome esistono altri casi di associazioni monospecifiche a dinosauri segregate in base allo stadio di crescita, questo sito conferma che nei dinosauri mesozoici è frequente la segregazione in gruppi omogenei per fasce di età.
Le ossa di Avimimus da questo nuovo sito aggiungono informazioni sull’anatomia di questo theropode: il premascellare è corto e privo di denti, con crenulazioni sul margine orale. I nasali sono fusi, corti e con una forma vagamente “ad ancora”. Il dentale è di forma intermedia tra quello di Caudipteryx e quelli dei caenagnathoidi. Il muso di Avimimus era quindi molto corto, come nella maggioranza degli oviraptorosauri. Il complesso del tetto cranico e della scatola cranica è ampiamente ossificato, con la maggioranza delle suture obliterate.
Aggiornato su questi nuovi dati, Avimimus in Megamatrice risulta sister-taxon del nodo Oviraptoridae + Caenagnathidae.

Bibliografia:
Funston, G. F. et al. 2016. The first oviraptorosaur (Dinosauria: Theropoda) bonebed: evidence of gregarious behaviour in a maniraptoran theropod. Scientific Reports 6, 35782.

07 ottobre 2016

Il mio abelisauro è più grosso del tuo


Forse abbiamo sforato di poco...


Mi rammarico del poco tempo che posso dedicare al blog in questo periodo. Vari impegni, alcuni dei quali saranno ampiamente raccontati sullo stesso blog, si prendono necessariamente tempo ed energie che avrei dedicato volentieri a scrivere qui.
Un tema al quale ho dedicato molti post in passato è quello relativo alle stime dimensionali dei theropodi, ed all’abuso che queste stime hanno subìto divenendo feticci per insostenibili discussioni sulla lana caprina che cresce nel mento degli angeli. Eppure, nonostante l’abbondante mistificazione online, le stime dimensionali sono strumenti utili, se usate con saggezza e moderazione.
In passato, ho spesso parlato delle stime dimensionali per Spinosaurus. In quei post, ho rimarcato come molte stime ipertrofiche di quel taxon derivassero da una grossolana estrapolazione di alcune caratteristiche corporee di questo taxon così inusuale, in particolare la dimensione del cranio deducibile da alcuni esemplari parziali noti esclusivamente per la regione preorbitale. Se, come ritengo sia corretto, Spinosaurus avesse avuto un muso molto allungato per gli standard theropodi, ne concludiamo che qualsiasi stima delle dimensioni dell’animale basate sul suo muso tenderanno ad essere eccessivamente grandi. Tenete a mente questo ultimo ragionamento.

Recentemente, Grillo e Delcourt (2016) hanno pubblicato uno studio nel quale confrontano gli esemplari noti di Abelisauroidea, e producono una serie di metodi per ottenere stime uniformi delle dimensioni corporee da usare come metro di comparazione. Le conseguenze del loro studio sono una serie di equazioni che stimano le dimensioni dei vari abelisauroidi in funzione di differenti elementi ossei. Questo approccio è utile per i casi in cui due taxa non siano preservati nelle medesime parti corporee. Ad esempio, come possiamo confrontare Abelisaurus, noto solo dal cranio, con Xenotarsosaurus, noto solo da elementi della gamba?
Le analisi di Grillo e Delcourt (2016) sanciscono quale sia il più grande abelisauride noto.
No, non è Carnotaurus. No, non è Ekrixinatosaurus. E non è nemmeno Abelisaurus.
Il più grande abelisauride noto è risultato essere l’olotipo di Pycnonemosaurus.

Pycnonemosaurus è noto da resti frammentari: alcune vertebre caudali ed una tibia sono le parti meglio conservate. Ammetto che prima di vedere l’immagine che confronta le caudali e la tibia di Pycnonemosaurus con quelle degli altri abelisauridi, non avrei scommesso su questo risultato.
Eppure, confrontato con gli altri taxa, questo abelisauride brasiliano è effettivamente il più massiccio. Usando le formule da loro sviluppate, Grillo e Delcourt (2016) stimano la lunghezza di quel esemplare in quasi 9 metri. Per confronto, gli olotipi di Carnotaurus, Abelisaurus ed Ekrixinatosaurus sono stimati essere lunghi circa un metro in meno. Grillo e Delcourt (2016) menzionano il femore marocchino descritto di recente da Chiarenza e Cau (2016), che noi interpretammo come appartenente ad un grande abelisauride di dimensioni comparabili a quelle di Carnotaurus ed Ekrixinatosaurus. Purtroppo, le loro formule non includono misure che siano ricavabili dall’esemplare marocchino, tuttavia, siccome il femore in questione ha la stessa ampiezza alla diafisi di Ekrixinatosaurus, si può ragionevolmente ipotizzare che anche quel animale fosse lungo circa 8 metri.

Aldilà delle misure ottenute per i singoli esemplari e taxa, è molto interessante l’approccio metodologico seguito da Grillo e Delcourt (2016). Invece di proporre una singola formula per un singolo elemento “chiave”, essi producono numerose formule per varie parti del corpo, dalle quali poi ricavare una distribuzione di misure, all’interno delle quali stimare la dimensione dell’animale.
Quale è il vantaggio di questo approccio? Oltre a quello, accennato prima, di permettere di avere formule anche per animali noti da poche ossa, esso permette di ridurre il rischio di stime “esagerate” basate su elementi ossei anomali. Ad esempio, gli autori notano che usando le varie formule ottenute dal loro metodo, la lunghezza corporea di Abelisaurus risulta essere compresa tra 6.7 e 8.1 metri quando utilizzano alcune misure di parti pre-antorbitali del cranio (lunghezza della zona iugale, lunghezza del tetto cranio e altezza dell’orbita) mentre se utilizzano la lunghezza dell’intero cranio, l’animale risulta avere la improbabile lunghezza corporea di 38 metri! Ovviamente, questo ultimo valore è del tutto ridicolo e va scartato. Ma cosa ci può dire, in generale sulla metodica di stima corporea? Innanzitutto, che la lunghezza nota di quel cranio (che è in buona parte ricostruito) è probabilmente sbagliata, ma anche che – qualora fosse una misura corretta - la lunghezza della testa in questo animale è probabilmente fuorviante per stimare la sua dimensione corporea totale. Infatti, il fatto che tutte le altre stime su elementi “conservativi” della zona posteriore del cranio concordino verso un valore attorno a 7.4 metri, mentre la stima ottenuta includendo anche il muso risulti molto lontana da quel valore, dimostra che utilizzare il muso come unico elemento per stimare le dimensioni di un theropode può condurre a eccessive estrapolazioni. Utilizzando molte stime da elementi disparati del corpo, e poi valutando la distribuzione di questi valori, è quindi un modo saggio di stimare le dimensioni di un animale estinto frammentario.

Bibliografia:
Chiarenza, A. A., and Cau, A. (2016). A large abelisaurid (Dinosauria, Theropoda) from Morocco
and comments on the Cenomanian theropods from North Africa. PeerJ, 4, e1754.
Grillo, O.N., Delcourt, R., Allometry and body length of abelisauroid theropods: Pycnonemosaurus nevesi is the new king, Cretaceous Research (2016), doi: 10.1016/j.cretres.2016.09.001.

11 settembre 2016

A caccia di dinosauri ai margini del Sahara

Pubblicizzo questo evento che terrò sabato 29 Ottobre a Cento (Ferrara).
Se sarete in zona, non dovrete mancare.


03 settembre 2016

Wiehenvenator e la distribuzione dei theropodi giurassici



Elementi noti di Wiehenvenator (da Rauhut et al. 2016).
Rauhut et al. (2016) descrivono i resti parziali di un grosso theropode (lunghezza stimata attorno a 8 metri) dal Calloviano (Giurassico Medio) della Germania settentrionale, ed istituiscono Wiehenvenator albati.
L’olotipo ed unico esemplare di Wiehenvenator include parte del cranio (premascellare, mascellare, lacrimale, postorbitale, dentale e alcuni altri frammenti), alcune coste dorsali, una falange, alcune vertebre caudali intermedie, la fibula e parte dei tarsali prossimali.
Rauhut et al. (2016) includono Wiehenvenator in una versione modificata della analisi di Carrano et al. (2012) sui tetanuri e ottengono, tra le altre cose, il nuovo theropode tra i megalosauridi megalosaurini, sister taxon di Torvosaurus. Immesso in Megamatrice, invece, il nuovo theropode tedesco forma una irrisolta politomia con Megalosaurinae ed Eustreptospondylinae.
Aldilà di queste differenze topologiche, che sono suscettibili di revisione (attendo la pubblicazione della matrice utilizzata da Rauhut et al. 2016 per meglio comparare i caratteri usati), lo studio è molto interessante perché confronta le varie faune e theropodi del Giurassico. In particolare, emerge una abbondanza di megalosauridi nel Giurassico Medio europeo. Gli autori ritengono che queste abbondanza sia in parte un artefatto di campionamento. In particolare, è significativo che siano poche le località di confronto tra i veri continenti che abbiano età sovrapponibili, che le diverse aree geografiche abbiano sovente differenti livelli corrispondenti a diversi ambienti deposizionali (ad esempio, in Europa abbondano le formazioni costiere e marine, dato che per buona parte del periodo essa fu un arcipelago, mentre sono meno abbondanti le formazioni di ambienti più interni) e spicca l’anomalia nordamericana, praticamente priva di theropodi del Giurassico Medio e con il monopolio della Formazione Morrison nel Giurassico Superiore. Tutti questi fattori devono quindi metterci in allerta a non leggere le distribuzioni note dei theropodi giurassici “alla lettera” come se fossero una fotografia incorrotta di quel periodo.

Bibliografia:
Oliver W.M. Rauhut, Tom R. Hübner, and Klaus-Peter Lanser. 2016. A new megalosaurid theropod dinosaur from the late Middle Jurassic (Callovian) of north-western Germany: implications for theropod evolution and faunal turnover in the Jurassic. Palaeontologia Electronica 19.2.29A:1-65.

02 settembre 2016

Cosa ci insegna Machimosaurus rex su Spinosaurus aegyptiacus



Stime dei maggiori teleosauridi da Young et al. (2016). Indovinate quale è M. rex...
In uno studio pubblicato oggi Young et al. (2016) analizzano le dimensioni e proporzioni corporee dei coccodrilli teleosauridi (il clade che comprende, come suo massimo rappresentante, il “mio” Machimosaurus rex), e propongono una serie di metodi per stimare le dimensioni corporee di questi animali qualora (come nel caso di M. rex) non si disponga di uno scheletro completo. Lo studio ha delle implicazioni generali che, a mio avviso, possono aiutarci a capire Spinosaurus.

Young et al. (2016) partono dagli esemplari di teleosauridi noti per scheletri completi, e calcolano la relazione che esiste tra lunghezza del corpo, lunghezza del cranio e lunghezza del femore. Gli autori concludono che il femore è il migliore elemento per stimare le dimensioni del corpo, mentre il cranio tende ad avere una maggiora disparità tra i vari teleosauridi. In generale, comunque, entrambe le stime dimensionali ottenute da femore e cranio concordano nel concludere che tutte le stime proposte finora per le dimensioni dei teleosauridi erano eccessivamente grandi. Ovvero, risulta che rispetto ai coccodrilli odierni (usati spesso come riferimento generico per i taxa fossili), i teleosauridi hanno in proporzione teste più grandi e femori più corti.
Usando le nuove formule ricavate da Young et al. (2016) risulta che Machimosaurus rex era lungo 7.2 metri, e non 9.6 come avevamo stimato nel nostro studio. La causa di questa significativa differenza è dovuta ad un errore presente nella pubblicazione dalla quale noi avevamo ricavato la lunghezza di Machimosaurus mosae (il cui cranio è lungo il 60% di quello di M. rex): in quello studio, M. mosae è indicato come lungo 6 metri. In realtà, l’esemplare è lungo 5 metri.
In ogni caso, non preoccupatevi: Machimosaurus rex resta comunque sempre il più grande teleosauride ed il massimo coccodrillo prima della comparsa di Sarcosuchus!
A questo proposito, nasce il sospetto che qualora si ri-studi Sarcosuchus secondo questi criteri più rigorosi di stime dimensionali, anche le sue enormi dimensioni potrebbero essere ridimensionate.

Perché ho menzionato Spinosaurus?
Lo studio di Young et al. (2016) ci dice che i teleosauridi furono “sovrastimati” perché le loro dimensioni corporee furono determinate usando altri coccodrilli, “meno acquatici” dei teleosauridi, come riferimento. Lo studio ha evidenziato che in questi coccodrilli lagunari e marini, la testa è più grande e la gamba è più corta rispetto ai loro cugini “più terricoli”. In generale, infatti, i gruppi di vertebrati terrestri che “tornano” in acqua spesso tendono ad allungare la testa e ad accorciare le gambe. Pensate agli ippopotami ed ai cetacei basali, rispetto agli altri ungulati.
Spinosaurus probabilmente segue il medesimo trend. Difatti, è ormai assodato che il suo arto posteriore è relativamente ridotto rispetto al corpo, e che (almeno basandoci sul muso) esso aveva un cranio più allungato rispetto agli altri theropodi. Nasce quindi il ragionevole sospetto che tutte le stime fatte su Spinosaurus, usando i theropodi “di terraferma” come riferimento, tenderanno inevitabilmente a sovrastimare questo theropode qualora si usi la dimensione della testa come riferimento. Ovvero, che se la lezione di Machimosaurus rex è valida anche per Spinosaurus, esso era probabilmente più piccolo di quello che si è spesso ritenuto, e che – da bravo animale semiacquatico – esso avesse un cranio relativamente più grande e gambe più corte rispetto ai suoi parenti.
Spinosaurus non era quindi il super-gigante che molti hanno voluto vedere estrapolando le dimensioni del suo rostro?
Ma questa è una conclusione che chi segue questo blog da anni conosce molto bene…

Bibliografia:
Mark T. Young, Márton Rabi, Mark A. Bell, Davide Foffa, Lorna Steel, Sven Sachs, and Karin Peyer. 2016. Big-headed marine crocodyliforms and why we must be cautious when using extant species as body length proxies for long-extinct relatives. Palaeontologia Electronica 19.3.30A

29 agosto 2016

La Leggenda del (ankylo)Santo Pescatore

L'esemplare di Liaoningosaurus con i (presunti) resti di pesce nella cavità toracice (da Ji et al. 2016).


 
La paleontologia è una disciplina complessa. Essa combina una mentalità biologica con un criterio geologico. Essa analizza oggetti geologici per dedurre informazioni biologiche. Spesso, durante l’indagine paleontologica, è necessario saltare con la mente dalla biologia alla geologia, prendere un concetto geologico, portarlo nell’ambito biologico, adattarlo e poi riportare il risultato nell’ambito geologico per valutare la sua coerenza col dato fossile. Non è facile ragionare paleontologicamente, e spesso, durante questo inevitabile salto triplo carpiato tra discipline, si può scivolare.
Non voglio apparire pretestuosamente polemico, ma penso che gli autori dello studio di cui vi parlo ora siano scivolati su un terreno eccessivamente inumidito da estrapolazioni biologiche.
Andiamo per gradi.
Liaonigosaurus paradoxus è un taxon di dinosauro ornithischio ankylosauro dal Cretacico Inferiore del Liaoning. L’olotipo è un esemplare articolato di piccole dimensioni, lungo circa mezzo metro. Il grado di ossificazione delle vertebre e le ridotte dimensioni suggeriscono che l’esemplare sia giovanile. Difatti, la grande maggioranza dei ricercatori considera questo esemplare immaturo. Quanto era grande Liaoningosaurus da adulto? Non è dato saperlo. Tuttavia, dato che i dinosauri nascono tutti da uova di ridotte dimensioni (relativamente alla taglia adulta), nulla vieta che l’adulto avesse le dimensioni di altri ankylosauri coevi (lunghi alcuni metri). Come molti altri dinosauri dai livelli fossiliferi della Formazione Yixian, l’olotipo di Liaoningosaurus è preservato in livelli lacustrini mescolati a ceneri vulcaniche. Eventi vulcanici improvvisi, come nubi ardenti e emissioni gassose, probabilmente provocavano morie catastrofiche negli animali di queste zone, che, qualora sepolti in condizioni opportune, potevano preservare parti dei tessuti molli: è plausibile quindi che la carcassa del Liaoningosaurus finì in acqua, si adagiò sul fondo e fu ricoperta da sedimento finissimo.
Fin qui, nulla di strano o inusuale rispetto a quanto scritto in passato per altri dinosauri da questa formazione (da Sinosauropteryx a Caudipteryx). 
Tuttavia, in uno studio pubblicato in questi giorni, Ji et al. (2016) propongono una delle ipotesi più radicali proposte in merito ad un dinosauro. Partendo da un nuovo esemplare riferito a Liaoningosaurus, gli autori sostengono che:
Liaoningosaurus era (1) un ankylosauro nano (quindi, che anche l’olotipo sia adulto) e (2) con caratteri giovanili (ovvero, pedomorfico), il quale (3) era adattato a vivere in acqua e che fosse (4) carnivoro, nutrendosi di piccoli rettili e pesci.
Ricapitolando, Ji et al. (2016) ritengono Liaoningosaurus un ankylosauro nano pedomorfico acquatico e carnivoro. Sì, un ornithischio carnivoro, nano ed acquatico. Piuttosto estrema come ipotesi.

Lo status (pale)ontologico di Beipiaognathus



Hu et al. (2016) descrivono un theropode completo lungo circa un metro e mezzo dal Cretacico Inferiore della Cina, e lo riferiscono ad un nuovo compsognathide, Beipiaognathus jii.
“Oh, che bello…” commentavo mentre scaricavo la pubblicazione dalla rete. Non appena ho aperto il file e visto la foto dell’esemplare, ho esclamato: “Oh, che bel… tarocco!”.
La descrizione dell’esemplare è piuttosto scarna, e le immagini a bassa risoluzione, tuttavia, è abbastanza evidente che l’esemplare sia un assemblaggio artificiale, e per giunta piuttosto grossolano. 
Immagine composite di vari elementi di Beipiaognathus (modificato da Hu et al. 2016).

I motivi sono i seguenti:

-         L’esemplare è conservato adagiato sul fianco sinistro del corpo, tranne l’arto anteriore che è conservato “di fronte”, con l’arto anteriore sinistro dislocato anteroventralmente al torace. Strana modalità di fossilizzazione. Sebbene sia noto che il cinto pettorale sia tra le prime parti a distaccarsi dal corpo, è poco chiaro come esso possa traslocare sotto il corpo mentre questo resta disteso di lato. Ciò fa nascere il sospetto che gli arti anteriori non appartengano allo stesso individuo del resto del corpo (quindi, che l’esemplare sia una chimera). La differenza di colorazione tra il corpo e gli arti anteriori potrebbe essere un artefatto dell’illuminazione della foto (notare che il lato sinistro dell’immagine è più luminoso). Ma se non fosse un effetto fotografico, indicherebbe che le ossa delle braccia sono di diversa composizione rispetto al resto del corpo, avvalorando lo status di chimera.
-         Il cinto pettorale (che connette arto anteriore e resto del corpo) è assente (e nemmeno citato nel testo). O meglio, pare essere presente ma… dislocato e articolato altrove. Un osso lungo connette l’omero destro al torace, e a prima vista potrebbe essere la scapola destra ribaltata medialmente e ruotata di 180° (con la regione anteriore posta contro le vertebre e la parte distale a contatto con l’omero). Inoltre, un osso di forma semilunata posizionato nel bacino appare essere il coracoide (osso del cinto pettorale che articola con scapola e omero) collocato per simulare un enorme piede ischiatico.
-         Il bacino ha forma e proporzioni strane. A parte l’osso che potrebbe essere un coracoide, il pube appare girato di 180° rispetto alla posizione originale, con un lungo piede pubico proiettato in avanti piuttosto che indietro. Notare inoltre che un osso allungato sporge sopra il bacino appena prima della coda, rivolto all’indietro: potrebbe essere uno dei due veri ischi.
-         Collo e coda sono piegati in direzione opposta uno rispetto l’altra. Il collo è esteso in posizione opistotonica, sebbene la testa non sia ruotata nel medesimo modo, ma appare esposta dorsalmente e rivolta in avanti. La coda è anche essa estesa opistotonicamente… ma notate che è concava sul lato ventrale, mentre in una corretta posizione opistotonica ci aspetteremmo la concavità sul margine dorsale. Come può un cadavere estendere la coda e simultaneamente flettere la coda? Le contrazioni post-mortem dovrebbero estendere tutta la colonna allo stesso modo. Appare evidente che la coda sia stata attaccata al corpo in modo artificiale e grossolano, e non sia quindi in postura naturale.

Infine, notare che la maggioranza della lastra è un mosaico di piccoli pezzi incollati tra loro.
Appare quindi evidente che l’esemplare nella sua apparenza attuale è un palese artefatto. La domanda fondamentale è se le ossa usate per assemblare questo esemplare siano tutte dal medesimo animale o appartengano ad animali differenti. Purtroppo, dalle informazioni disponibili è difficile stabilirlo. Pertanto, penso sia prematuro includere Beipiaognathus in una analisi filogenetica, dato che non è possibile stabilire se sia un animale reale o una chimera di più esemplari (e taxa).

Di una cosa sono però già sicuro: anche se fosse uno scheletro genuino, l’animale non è riferibile a Compsognathidae come affermano invece gli autori. Hu et al. (2016) riferiscono Beipiaognathus a Compsognathidae in base a due caratteri: spine neurali a “ventaglio”, espanse nella parte dorsale, e primo dito della mano più robusto del radio. Il primo carattere è presente anche in ornithomimosauri e paraviani basali. Il secondo è presente in alverzsauroidi e alcuni paraviani.
Inoltre, l’animale, ammesso che sia genuino, ha meno di 40 caudali, le caudali poco allungate, ha, apparentemente, delle lunghe coste caudali prossimali (se la coda è esposta in parte dorsalmente), un arto anteriore molto più lungo rispetto ai taxa di grado compsognathide, e mani con proporzioni vagamente maniraptoriane. I denti sono conici e privi di seghettature. Se dovessi scommettere una posizione, riferirei questo esemplare a Pennaraptora o l’intorno di quel clade, ma non ai compsognathidi.
Pertanto, alla luce della evidente natura artefatta dell’esemplare, e della sua possibile condizione chimerica, suggerisco di considerare Beipiaognathus come un taxon molto dubbio sul piano sia tassonomico che prettamente ontologico.

Bibliografia:
Hu Y, Wang X, Huang J. 2016. A new species of compsognathid from the Early Cretaceous Yixian Formation of Western Liaoning, China. Journal of Geology 40:191-196.

10 agosto 2016

Il canyon, la carrucola e lo spinosauro


Immaginate di essere sul bordo di un canyon profondissimo, e di voler costruire un ponte che raggiunga l'altro lato del canyon. Non è possibile scendere sul fondo del canyon. Avete a disposizione solamente delle travi e delle funi. Come costruire il ponte partendo solamente da un lato e non potendo in alcun modo innalzare dei piloni nel mezzo del baratro?
Dovremo costruire fissando tutte le impalcature al nostro lato del canyon, e lavorando sempre e solamente dal nostro lato del canyon. A che tipo di forze sarebbero soggetti gli elementi del ponte mano a mano che esso si estende in avanti sopra il baratro?
Rappresentiamo il baratro con la linea rosa nella figura qui sotto. Il margine del canyon in cui siete voi è il punto O: all'inizio, voi non potete andare più avanti di quel punto, ma potete costruire una impalcatura (linee rosse) che si proietta sopra di voi e dalla quale potete far calare i vari elementi per la costruzione del ponte, che si estenderà in avanti a partire dal punto O.
Immaginate di aver costruito una prima parte del ponte (che si estende sopra la zona grigio scuro del baratro nella figura). I vostri elementi da costruzione sono rappresentati dall'esagono verde, posto all'estremità dell'impalcatura rossa. Nel punto Am, l'esagono tenderà a cadere in base al proprio peso (freccia verde chiaro). Per mantenere l'esagono in quella posizione, occorre applicare una forza contraria (freccia rosa). Siccome non potete sollevarvi nel vuoto per applicare tale forza, siete costretti a costruire una carrucola posta verticalmente sopra O, e da lì, tramite funi, generare la forza che mantiene l'esagono in posizione. La forza rosa è quindi la risultante verticale della forza di tensione applicata dalla fune della carrucola (tensione che si applica lungo la linea blu Y1-Am). Mano a mano che la vostra costruzione procede in avanti, vi trovate con il problema che più l'impalcatura si estende in avanti, più il lavoro svolto con la carrucola diventa poco efficace, perché la componente orizzontale “inutile” del lavoro della fune è maggioritaria su quella verticale “utile”. Per ovviare a questo inconveniente puramente geometrico, si può sollevare la carrucola in posizione Y2, per acquisire maggiore componente verticale, l'unica che effettua il lavoro di mantenere l'esagono in posizione. La morale di questa storiella vagamente ingegneristica è che tanto più si estende in avanti il braccio orizzontale dell'impalcatura, tanto maggiore dovrete sollevare in alto la carrucola per avere un lavoro efficace per tenere l'esagono in posizione di lavoro.

Se avete letto il precedente post, probabilmente avrete capito dove voglio arrivare. In quel post, concludevo che Spinosaurus differisce dagli altri megalosauridi, inclusi i baryonychini, nell'allungamento della parte pre-sacrale del corpo, ma che probabilmente è comparabile agli altri taxa nelle dimensioni generali dell'arto posteriore. Tradotto nella metafora del ponte e dell'impalcatura, se AO è la gamba di un megalosauroide generico (con A = acetabolo e O = appoggio dei piedi a terra) e la punta del muso è l'esagono verde, risulta che tanto più l'esagono si estende in avanti (a parità di altezza della gamba) e tanto maggiore sarà la tensione dei muscoli epiassiali e dei legamenti nucali e spinali per mantenere la testa in quella posizione. Questi muscoli sono l'analogo della fune della carrucola. Vedete quindi che all'aumentare della lunghezza della parte pre-sacrale dell'animale, il lavoro dei legamenti diventa progressivamente meno efficace. Per ovviare a questa perdita di efficacia, una soluzione è quella di sollevare progressivamente la posizione del punto di ancoraggio dei legamenti rispetto all'acetabolo. E dove ancoràno questi legamenti? Sulle spine neurali! Pertanto, questo modello predice che un animale “iper-allungato” rispetto alla gamba, come Spinosaurus, dovrà evolvere delle spine neurali molto alte per aumentare l'efficacia dei legamenti che tengono sospesa la testa.
Ed è esattamente quello che osserviamo con Spinosaurus.
Il rettangolo grigio scuro è proporzionato alle dimensioni (altezza e lunghezza presacrale) di un megalosauroide “classico” (usando la ricostruzione scheletrica di Megalosaurus realizzata da Scott Hartman come riferimento), il piccolo rettangolo grigio chiaro indica l'incremento in lunghezza in un baryonychino (usando la ricostruzione scheletrica di Baryonyx realizzata da Scott Hartman come riferimento), mentre il rettangolo nero indica l'estensione ulteriore di Spinosaurus (usando la ricostruzione scheletrica proposta da Ibrahim et al. 2014). Vedete come il modello predice che le spine neurali di Baryonyx non siano molto più alte rispetto a Megalosaurus, mentre Spinosaurus risulterà avere spine neurali molto più alte di ambo gli altri megalosauroidi.

Questa interpretazione quindi indica che le spine neurali di Spinosaurus non sono un “vezzo” o “optional” della sua anatomia, ma una necessaria conseguenza biomeccanica delle sue inusuali proporzioni corporee. Le spine neurali iper-elevate di Spinosaurus si sono evolute come ancoraggio di legamenti epiassiali necessari per bilanciare una leva corporea molto “sbilanciata” in avanti.
Dettaglio non marginale, questo modello implica che tutte le forze peso di Spinosaurus si applichino sull'arto posteriore, quindi che esso sia bipede.

08 agosto 2016

Spinosaurus: gambe corte o torace lungo?


Si è parlato molto delle proporzioni anatomiche dell'esemplare descritto da Ibrahim et al. (2014), e soprannominato Spinosaurus C. Come ho scritto in passato, in assenza di prove che dimostrino il contrario, io assumo che l'esemplare rappresenti un singolo esemplare e non sia quindi un mix di elementi da numerosi individui. Al tempo stesso, io non condivido parte della ricostruzione scheletrica proposta dagli autori, che ha integrato elementi ossei provenienti da altri esemplari di spinosauridi per “completare” Spinosaurus C. La ricostruzione completa, a differenza dell'esemplare, è chiaramente chimerica e quindi rischiosa come “fonte” per discussioni sull'animale.
Molti critici si sono soffermati, penso in modo eccessivo, sulla ricostruzione scheletrica completa dell'esemplare, e hanno attaccato tale ricostruzione al fine di demolire l'intera ipotesi proposta da Ibrahim et al. (2014). Come ho scritto qui sopra, si può dissentire dalla ricostruzione completa (ed io dissento) ma condividere l'ipotesi tratta dal singolo esemplare (ed io la condivido).
Pertanto, penso che se abbandonassimo quella ricostruzione – che è pur sempre una ipotesi – e ci concentrassimo invece sull'esemplare – che è un dato testabile – potremmo discutere in modo più costruttivo le evidenti peculiarità di Spinosaurus.
Non ci sono dubbi che Spinosaurus sia il tetanuro basale più aberrante (nel senso che devia marcatamente dalle caratteristiche tipiche del clade). E non si può ignorare che la grande maggioranza delle sue peculiarità sia riconducibile ad adattamenti acquatici. Un organismo è sempre un sistema integrato e funzionalmente coerente. Pertanto, non si può prescindere dalla sua evidente aberrazione acquatica per comprendere alcune delle sue più anomale caratteristiche.
Credo che un confronto diretto tra gli elementi omologhi presenti in Spinosaurus C e confrontabili negli altri megalosauroidi possa aiutare a comprendere questo animale. Molto più della mera ossessione per una ricostruzione scheletrica completa che, fino a che non avremo esemplari articolati, è più una rappresentazione dei nostri desideri e pregiudizi piuttosto che un “animale” da comprendere.

Ho quindi confrontato alcuni rapporti tra elementi ossei preservati in Spinosaurus C con i corrispondenti rapporti in altri megalosauridi. Data la frammentarietà di molti di questi esemplari, il numero di confronti è limitato, ma nondimeno istruttivo.

Qui sotto, H indica l'altezza dell'osso, L la lunghezza. Il primo valore riportato, salvo esplicita menzione di altri taxa, si riferisce a Spinosaurus C. Tra parentesi, il corrispondente valore in esemplari nei quali sia determinabile, seguito da un commento sul confronto dei valori.
Unica nota anatomica: gli autori interpretano l'unica falange ben conservata nella mano di Spinosaurus C come la prima del secondo dito. Dalle immagini in Ibrahim et al. (2014), io ritengo più plausibile che quella falange sia, con quelle proporzioni e forma generale, la prima del primo dito.

H quadrate / L axis: 3. (Baryonyx: 2.47).
Spinosaurus C ha un cranio più grande rispetto alla base del collo.

H quadrate / L dorsal 6: 1.41. (Baryonyx: 1.95).
Spinosaurus C ha un le dorsali intermedie allungate rispetto al cranio.

L axis / L ischium: 0.15. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.25).
Spinosaurus C ha le vertebre del collo più corte rispetto al bacino.

L axis / L femur: 0.13. ("Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.18; Leshansaurus: 0.13).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra vertebre del collo e femore.

L dorsal 6 /femur: 0.28. (Leshansaurus: 0.17).
Spinosaurus C ha dorsali intermedie molto più lunghe rispetto al femore.

L dorsal 6 / L axis: 2.13 (Baryonyx: 1.28; Leshansaurus: 1.32).
Spinosaurus C ha le dorsali intermedie molto più lunghe rispetto alle cervicali.

L manual p1-I / L femur: 0.29. (Afrovenator: 0.15).
L manual p1-I / metatarsal I: 1.67. (Afrovenator: 1.09).
L manual p1-I / L pes p1-II: 1.75. (Afrovenator: 0.92).
L manual p1-I / L ischium: 0.34. (Afrovenator: 0.21).
Spinosaurus C ha la mano molto più grande relativamente al bacino e l'arto posteriore.

L ischium / L tibia: 0.78. (Afrovenator: 0.76; "Brontoraptor" (cf. Torvosaurus): 0.84; Eustreptospondylus: 0.75).
Spinosaurus C ha il medesimo rapporto tra bacino e gamba.

L ischium / L sacral 3: 3.58. (Ichthyovenator: 5.5).
Spinosaurus C ha il bacino più corto rispetto al sacro.

L tibia / L sacral 3: 4.60. (Leshansaurus: 6.44).
Spinosaurus C ha la gamba più corta relativamente al sacro.

Sebbene Spinosaurus C non conservi ungueali della mano, è utile confrontare i valori tra i baryonychini e altri megalosauroidi:
Manual ungual I / ilium: Afrovenator: 0.14; Suchomimus: 0.26; Baryonyx: 0.29.
Manual ungual I / femur: Afrovenator: 0.11; Suchomimus: 0.24.
I baryonychyni hanno il primo ungueale più grande relativamente al bacino ed alla gamba. Ciò è analogo a quanto osservato sopra per la falange del primo dito della mano di Spinosaurus C.

Se integriamo tutti questi rapporti in un medesimo animale, e lo confrontiamo con gli altri megalosaurodi, risulta che:

Spinosaurus C ha un rapporto collo-gamba comparabile a quello degli altri megalosauroidi. Anche i rapporti tra gli elementi di gamba e bacino sono simili agli altri megalosauroidi. Tuttavia, le sue dorsali sono molto più lunghe rispetto al bacino ed al collo, persino rispetto agli altri spinosauridi. Sebbene la mano (e, probabilmente, il resto del braccio) sia in proporzione più grande rispetto agli altri megalosauroidi, un simile rapporto risulta anche nei baryonychini, e probabilmente è un carattere condiviso tra gli spinosauridi.

Come interpretare questi risultati?
Spinosaurus ha un bacino e gambe ridotte rispetto agli altri megalosaurodi, oppure è la regione dorsale che è marcatamente allungata, mentre il resto del corpo è “normale”? Oppure il suo corpo deriva dalla sinergia dei due trend? La domanda non è triviale, perché se vogliamo capire come Spinosaurus “funzioni” e come si sia evoluto, occorre capire se la pressione selettiva ha agito nel ridurre gamba e bacino, mantenendo il resto del corpo “proporzionato”, oppure se quello che osserviamo è un animale con gambe e bacino “normali” ma il resto del corpo allungato.
A questo proposito, è interessante constatare che i baryonychini condividono con Spinosaurus le maggiore dimensioni relative della mano rispetto alla parte posteriore del corpo dei megalosauroidi, mentre Spinosaurus è unico ed aberrante nelle proporzioni delle vertebre dorsali. Ciò indica che l'allungamento relativo dell'arto anteriore precede filogeneticamente quello delle vertebre dorsali. Pertanto, è ragionevole considerare la vera peculiarità di Spinosaurus l'allungamento delle vertebre dorsali, e non tanto la riduzione dell'arto posteriore e del bacino. Questo risultato ci permette quindi di inquadrare Spinosaurus all'interno di una tendenza evolutiva, e ciò lo rende meno “alieno” e “chimerico”: Spinosaurus è solamente la naturale prosecuzione di un trend iniziato con i primi spinosauridi, nei quali il muso e l'arto anteriore si allungarono (per evidenti ragioni alimentari) rispetto agli altri megalosauroidi, e che in Spinosaurus comportà anche l'allungamento del torace. Arto posteriore e bacino, pertanto, potrebbero essere considerati la parte più “conservativa” dello scheletro di Spinosaurus e non il prodotto di una miniaturizzazione relativamente al resto del corpo.
Possibile sequenza evolutiva che dai megalosauroidi ancestrali conduce a Spinosaurus. Le novità anatomiche indicate in blu. Notare che in base a questa interpretazione, il cinto pelvico e l'arto posteriore di Spinosaurus non sono ridotti rispetto alla condizione ancestrale: è la parte anteriore del corpo ad essere allungata.

Da punto di vista funzionale, un torace allungato rispetto agli arti posteriori risulta avere un passo ridotto rispetto al corpo. Ciò suggerisce una ridotta capacità cursoria, risultato atteso per un animale con adattamenti acquatici. Che postura (o quanti tipi di posture) adottava Spinosaurus?
Questa domanda è più articolata rispetto alla discussa e controversa ipotesi se Spinosaurus fosse capace di andatura quadrupede. Vorrei rimarcare che il problema è stato semplificato da molti osservatori, estremizzandolo. Occorre fare delle distinzioni: un fenomeno è l'acquisizione di una postura del corpo orizzontale (orientazione preferenziale dell'asse corporeo rispetto al substrato), un altro fenomeno è l'acquisizione di una postura quadrupede (sostegno del corpo da parte dei quattro arti), un altro ancora è l'acquisizione di una locomozione quadrupede (utilizzo dei quattro arti nella locomozione). Ad esempio, una foca ha una postura orizzontale, ma sarei restio a chiamarla una postura quadrupede. Un essere umano può assumere una postura quadrupede, ma è incapace di mantenere una efficiente locomozione quadrupede che non vada oltre qualche goffo passo ingobbito.
Ibrahim et al. (2014) concludono che, in base alla loro ricostruzione, Spinosaurus “sulla terraferma deve essere stato un quadrupede obbligato”. Tuttavia, le “prove” a sostegno di ciò sono solamente che le proporzioni del suo corpo implicano che fosse impossibilitato fisicamente a mantere una postura bipede “classica” tipica di tutti i theropodi. Ma ciò non implica necessariamente che assumesse una locomozione quadrupede. Come scrissi in un post passato, esiste un ampio ventaglio di alternative al non poter mantenere la postura classica: il tripode (come alcuni mammiferi, ad esempio i canguri), il bipede verticale (come l'uomo ed i pinguini), oppure la postura orizzontale, strisciante con il ventre a terra (come le foche o i pinguini quando pattinano sulla neve spingendosi con i piedi).
Le lunghe vertebre dorsali e l'ipertrofia delle spine neurali sono un forte indizio a negare una postura bipede verticale. L'uomo stesso è sub-ottimale nella postura eretta, come ci ricordano i nostri mal di schena, quindi a maggior ragione lo sarebbe Spinosaurus.
Ho parlato della postura tripode in un passato post.
Resta la terza opzione: Spinosaurus era una sorta di “foca theropode”? Una simile opzione avrebbe il pregio di ammettere la postura orizzontale senza per questo implicare una postura quadrupede. Duane Nash ha discusso in modo molto intelligente ed originale le implicazioni di questo scenario.
In base a quello che già conosciamo, escludo che Spinosaurus fosse capace di locomozione quadrupede. Basandoci sui dati diretti, infatti, l'unico elemento osseo dell'arto anteriore preservato in Spinosaurus C, la falange della mano, grida con vigore una chiara risposta: esso è del tutto privo di adattamenti volti a sostenere il peso sulle mani. La falange è chiaramente allungata, leggermente concava ventralmente, con faccette articolari ben sviluppate sia prossimali e distali, processi estensori e flessori molto marcati: questo mix di caratteri differisce dalle falangi della mano di tutti i dinosauri quadrupedi, che sono più corte, con poco o nulla sviluppato nei processi estensori e flessori e faccette prossimali e distali appiattite. Questo è il classico elemento osseo di una mano theropode, del tutto incapace di svolgere una funzione graviportale per sostenere il peso del corpo.
Inoltre, fintanto che non avremo elementi del cinto pettorale, è del tutto immotivato pensare che Spinosaurus fosse capace di muovere alternativamente le braccia in una locomozione quadrupede. Ciò implicherebbe una radicale modifica della regione pettorale, in particolare, implicherebbe la perdita della furcula per permettere ai due rami del cinto pettorale di muovere indipendentemente uno dall'altro, e la riorganizzazione della muscolatura cranio-cervicale che si inserisce sullo scapolocoracoide. Ripeto: in assenza di ossa del cinto pettorale, la locomozione quadrupede in Spinosaurus è pura fantasia. Non sarebbe impossibile (molti cladi di Dinosauria evolvono una postura quadrupede), ma richiede prove. Ed il fatto che l'unico osso noto dell'arto anteriore sia conformato come le falangi classiche degli altri theropodi lascia poco spazio a fantomatici adattamenti all'andatura quadrupede.

Sulla base di queste considerazioni, penso che l'ipotesi di una postura orizzontale strisciante, da “foca” o, per restare in Theropoda, da “pinguino che striscia sul ventre”, possa essere la chiave per comprendere Spinosaurus fuori dall'acqua. Ovvero, estendendo il ragionamento di D. Nash, penso che un animale a postura orizzontale obbligatoriamente a contatto con il substrato, corti arti posteriori capaci comunque di generare una marcata spinta locomotoria (il quarto trocantere del femore è enorme) sia in acqua che su un substrato fangoso, possa essere la soluzione delle anomalie proporzionali di Spinosaurus, senza dover ricorrere ad una postura quadrupede che, fino a prova contraria, non ha alcuna evidenza morfologica a suo favore. La forma della gabbia toracica di Spinosaurus, deducibile dalle coste presenti nell'olotipo di Stromer, suggerisce una ampia superficie ventrale del torace, ideale per massimizzare la distribuzione del peso corporeo sul substrato fangoso.
Questa postura ha il vantaggio di non richiedere alcuna modifica aggiuntiva alla morfologia dell'arto anteriore, il quale fungerebbe da stabilizzatore laterale senza per questo essere coinvolto nel sostegno diretto del peso corporeo.

Tornando alla domanda che fa da titolo al post (e che non deve essere presa come una netta dicotomia tra fenomeni contrapposti), penso che le peculiarità di Spinosaurus siano da considerare l'allungamento delle vertebre dorsali e sacrali, più che una riduzione effettiva delle dimensioni dell'arto posteriore. Sotto questa luce, l'allungamento in altezza delle spine neurali dorsali potrebbe essere un mero effetto collaterale lungo l'asse verticale dell'istruzione genetica che ha generato l'aumento delle vertebre lungo l'asse orizzontale.